¿Por qué algunos seres vivos presentan una sinfonía de colores en sus poblaciones naturales?

Por Daniel Estévez y Emilio Rolán-Alvarez

No tenemos más que salir cualquier día al campo, al bosque, o visitar el intermareal rocoso o incluso echar una mirada bajo el mar, para constatar que los seres vivos poseen una diversidad de colores (y formas) absolutamente asombrosa. En general, la explicación de esta diversidad tiene que ver con el concepto de selección natural, pero como veremos más adelante, la realidad puede ser mucho más interesante y compleja. Antes de seguir profundizando en el tema podemos preguntarnos, ¿Por qué estudiar el color? Bueno, el color es una característica bastante concreta y específica de las especies, se encuentra en todas ellas y por lo tanto puede ser un buen modelo de estudio para entender la evolución, pero es que, además, podríamos defender una serie de ventajas prácticas como: 1) puede ser relativamente fácil de identificar y por lo tanto de manipular en los individuos, 2) podría ser más fácil de interpretar su potencial ventaja/desventaja en la naturaleza, 3) suele estar afectado por un número relativamente pequeño de genes, y las rutas metabólicas de los productos de los genes que las determinan pueden llegar a entenderse, pudiendo por lo tanto asociarse el resultado del color con los patrones de variación y expresión a diferentes niveles de organización: el ADN (la molécula de la vida), el ARN (el intermediario que traduce el ADN a código proteico), y las proteínas (las enzimas responsables de producir el color), etc.

Vale, el color es muy práctico, pero, ¿qué utilidad podría tener su estudio? Preguntándonos las causas de por qué cierto color predomina en una especie y hábitat podemos llegar a entender cómo funciona la evolución. Además, los científicos estamos convencidos de que los mecanismos naturales actúan igual en todas las especies y caracteres, y por lo tanto entender qué pasa con cierto color en cualquier especie es tan buen comienzo como ¿por qué evolucionó el cerebro en la nuestra? Bueno espero que vaya calando la idea de que el color puede resultar más útil de lo que una mirada superficial al tema pudiera sugerir. A continuación, explicaré brevemente que fuerzas evolutivas pueden actuar sobre el color en cualquier especie, pero primero mencionar que una premisa necesaria de cualquiera de ellas es que el color en cuestión este causado por algún gen (si por ejemplo fuera producto de la alimentación exclusivamente no sería un carácter susceptible de evolucionar y tendría, en principio, menor interés).

Existen dos fuerzas principales que pueden mantener un cierto color o colores en una determinada población o poblaciones: el equilibrio deriva-migración y la selección natural. La deriva ocurre simplemente porque las poblaciones son finitas, es como tirar una moneda, esperas que te salga cara y cruz con la misma frecuencia, pero todos sabemos que en la práctica si la tiramos 10 veces cualquiera entiende que salga un 3 y un 7, ¿verdad? Bien, pues si estamos hablando de genes, como se heredan, ello conlleva un cambio (una evolución) en la población, de forma que en la siguiente generación nuestra población ya presentaría de partida frecuencias distintas. Ese cambió será mayor cuanto menor sea el tamaño de la población y será acumulable. A la larga esta fuerza tiende a producir la fijación de variantes distintas en algunas poblaciones, aunque puede ser un proceso lento para una vida humana, lo que acaba favoreciendo la biodiversidad en la especie. La deriva por lo tanto tiende a producir poblaciones con distintos colores. La acción de la deriva se complica cuando interviene otra fuerza evolutiva la migración, que intercambia reproductores entre distintas poblaciones, favoreciendo el intercambio de colores entre poblaciones. La magnitud relativa en cada caso concreto producirá un determinado equilibrio que puede ir desde poblaciones idénticas a totalmente distintas.

La selección natural ocurre cuando un determinado color presenta alguna ventaja (o desventaja) respecto a otro (por ejemplo, permite pasar desapercibido a una presa porque se camufle en el hábitat donde vive) o dicho de otra forma, tienen valores de eficacia distintos. Esto normalmente supone que el color más favorecido acaba fijándose en cada población. En la práctica, demostrar que la frecuencia de un determinado color ha sido causada por la deriva-migración o la selección natural no resulta trivial, y requiere de experimentos y pruebas que permitan descartar una u otra hipótesis. Para complicarlo todo existen poblaciones en las que en vez de predominar un solo color existen varios (poblaciones polimórficas) y habitualmente los mismos colores se encuentran una y otra vez en las diferentes poblaciones.

 

CicloVida

Figura 1. Alfombra de Fucus vesiculosus de una playa gallega, sobre ella se observa una representación del ciclo de vida de L. fabalis, se aparean con fertilización interna (presentan dos sexos) y las hembras depositan unas masas gelatinosas de huevos, de las que nacen juveniles idénticos en apariencia a los adultos que crecen hasta reproducirse de nuevo. © Daniel Estévez.

 

La existencia de polimorfismos estables del color es el caso del sistema modelo de Littorina fabalis que estudiamos en nuestro grupo. Esta especie de caracol marino habita sobre algas pardas del intermareal rocoso, y en Galicia típicamente sobre Fucus vesiculosus (Figura 1). La especie es anual en Galicia y presenta una pobre dispersión a la hora de desplazarse de una a otra población. Aparentemente su diversidad de colores se puede asociar con la diversidad de colores que se observan en el alga sobre la que viven, presumiblemente porque ciertos depredadores pudieran estar seleccionando aquellos ejemplares más visibles, pero una cosa es la hipótesis de partida y otra poder demostrarla o refutarla. En la naturaleza observamos 4 colores básicos (que pueden simplificarse a oscuros y claros) y dos patrones (sin bandas y con bandas) que hemos estudiado de forma independiente porque sabemos que están causados por genes distintos (Kozminsky 2011, 2014; Figura 2). Nuestro objetivo ha sido confirmar en una determinada población si se puede demostrar que este carácter está siendo mantenido por selección natural y cuál es su mecanismo, dado que se ha observado que para el carácter color amarillo y patrón de bandeado la frecuencia se ha mantenido estable en los últimos 25 años (Figura 3).

 

Herencia_Kozminsky

Figura 2. Esquema explicativo de la herencia del patrón de bandas (a) y del color (b) según Kozminsky (2011, 2014). El patrón de bandas se heredaría en base a un único gen con dos alelos siendo la presencia de bandas dominante mientras que cada color tendría un sistema genético distinto. Para la manifestación en la concha de los colores amarillo o castaño, cada uno de los dos genes debe llevar un alelo dominante. © Daniel Estévez.

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Figura 3. a) Ejemplos de diferentes colores y patrones de colores (liso y bandeado) de ejemplares de L. fabalis de Galicia. b) Frecuencia de amarillos y bandeados en Abelleira desde 1990. © Daniel Estévez.

 

Se estudió la frecuencia del carácter en años diferentes y se emplearon estimadores de eficacia biológica total (comparando las frecuencias del carácter entre años) y parcial (selección sexual y viabilidad) así como de la existencia de apareamiento asociativo (véase una descripción de los métodos en Rolán-Alvarez et al. 2015). La selección natural actúa cuando hay diferencias de eficacia entre variantes hereditarias, como en este caso las variantes de color ya sabemos que son hereditarias, demostrar la existencia de eficacia diferencial es una forma de demostrar la acción de la selección natural sobre el carácter. Los resultados fueron diferentes en cada tipo de carácter, si bien en ambos se encontró algún componente de eficacia significativo (es decir que tenemos evidencias estadísticas de que no es sólo deriva o ruido aleatorio; Figura 4).

 

Figura 4

Figura 4. Relación entre eficacia total (a y c) y sexual (b y d) respecto a la frecuencia de colores básicos (a y b) y patrón de bandeados (c y d) a lo largo de los años estudiados en Abelleira. Los resultados demuestran una relación significativa (negativa) en hembras para color base (a), es decir mayor eficacia sexual a menor frecuencia y viceversa (lo cual favorece mantener el mecanismo a niveles intermedios).  También demuestra una relación significativa negativa para patrón de bandeado en machos y hembras (d), es decir la selección natural es máxima a favor de las frecuencias de la población por debajo del punto de frecuencia intermedia observado (Figura 2). Resultados de Estévez 2018. © Daniel Estévez.

En términos de los procesos biológicos, estos resultados sugieren que la depredación de colores por parte de algún depredador (selección apostática; Figura 5) está manteniendo el patrón de bandeado en unas frecuencias intermedias, mientras que, en el caso del color amarillo, al observarse el componente de selección sexual en hembras, tiene que ser una preferencia de los machos el proceso responsable. De hecho un proceso de preferencia negativa producirá un apareamiento asociativo negativo, que se observa en esta población para el color base pero no para el bandeado en esta población en todos los años muestreados.

 

Apostatic_Selection

Figura 5. Ejemplo de acción de la selección apostática y como ésta puede mantener un polimorfismo. La idea es que algunos depredadores visuales pueden preferir centrarse en el color más frecuente de una población, de forma que los individuos del color menos frecuentes serían menos comidos y podrían dejar más descendientes. Así como se indica en la figura en el tiempo 1 el ejemplo de depredador se centraría preferentemente en los caracoles castaños que son los más frecuentes, mientras que en el tiempo 2 lo harían por igual razón en los amarillos. Estos cambios aseguran unas frecuencias intermedias de ambos colores a lo largo del tiempo. © Daniel Estévez.

 

Ahora estamos investigando las razones últimas de ambos procesos y así por ejemplo la preferencia de los machos por las hembras de colores distintos podría ser causada porque los machos siguen el rastro de moco y en él aprovechan información como el tamaño y el sexo de los ejemplares a los que siguen, y quizás además puedan inferir directa o indirectamente el color (por ejemplo los colores amarillos se producen mediante carotenoides, sustancia que forma parte de su dieta y que quizá sean capaces de saborear en el rastro de moco).

Nuestro equipo (parte integrante del grupo de investigación de Genética de Poblaciones y Citogenética, de la Universidad de Vigo) está realizando ahora estudios de proteómica y transcriptómica para tratar de identificar los genes asociados al fenotipo color, y de encontrarlos, estudiar su variabilidad de secuencia para poder confirmar el rastro dejado por la selección natural. Desentrañar los detalles de éstos procesos permitirá entender como actúa la selección natural en un caso bastante infrecuente, en el que ésta favorece un equilibrio entre colores distintos.

Bibliografía

Estévez, D. 2018. Causas del Polimorfismo de Color en Poblaciones Naturales de Littorina fabalis. Tesis Doctoral. Universidade de Vigo

Kozminsky, E. V. 2011. Inheritance of longitudinal shell bands in the snails Littorina obtusata and L. saxatilis (Gastropoda, Prosobranchia). – Russ. J. Genet. 47: 987–993.

Kozminsky, E. V. 2014. Inheritance of the Background Shell Color in the Snails Littorina obtusata (Gastropoda, Littorinidae). – Russ. J. Genet. 50: 1038–1047.

Rolán-Alvarez, E. et al. 2015. The scale-of-choice effect and how estimates of assortative mating in the wild can be biased due to heterogeneous samples. – Evolution. 69: 1845–1857.

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